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Sep 19, 2023

Der erste zahnlose Ceratosaurier aus Südamerika

Scientific Reports Band 11, Artikelnummer: 22281 (2021) Diesen Artikel zitieren 12.000 Zugriffe 5 Zitate 714 Altmetrische Metrikdetails Die Erkennung ontogenetischer Zahnlosigkeit beim Jura-Noasaurier

Wissenschaftliche Berichte Band 11, Artikelnummer: 22281 (2021) Diesen Artikel zitieren

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5 Zitate

714 Altmetrisch

Details zu den Metriken

Die Entdeckung ontogenetischer Zahnlosigkeit beim jurassischen Noasauriden Limusaurus inextricabilis wirft ein neues Licht auf die Ernährungsvielfalt innerhalb von Ceratosauria, einer Stammlinie nichtvogelartiger Theropodendinosaurier, die für besondere kraniomandibuläre Anpassungen bekannt ist. Bisher war Zahnlosigkeit in Ceratosauria ausschließlich erwachsenen Individuen von Limusaurus vorbehalten. Hier ein außergewöhnlich vollständiges Skelett eines neuen zahnlosen Ceratosauriers, Berthasaura leopoldinae gen. et sp. nov., wird aus den äolischen Sandsteinen der Kreidezeit des Bauru-Beckens in Südbrasilien beschrieben. Das Exemplar ähnelt durch das Fehlen von Zähnen erwachsenen Individuen von Limusaurus, aber aufgrund des nicht verschmolzenen Zustands mehrerer Elemente (z. B. Schädel, Wirbelsäule) handelt es sich eindeutig um ein ontogenetisch unreifes Individuum, was darauf hindeutet, dass es möglicherweise nie Zähne gehabt hat. Die hier durchgeführte phylogenetische Analyse hat ergeben, dass Berthasaura leopoldinae ein früh divergenter Noasauridae ist, der nicht eng mit Limusaurus verwandt ist. Es stellt den vollständigsten Nicht-Vogel-Theropoden aus der brasilianischen Kreidezeit dar und bewahrt die vollständigste bisher bekannte Noasauriden-Axialreihe. Darüber hinaus weist das neue Taxon viele neuartige osteologische Merkmale auf, die bei Nicht-Vogel-Theropoden ungewöhnlich und selbst bei südamerikanischen Ceratosauriern beispiellos sind. Dazu gehören nicht nur zahnlose Kiefer, sondern auch ein Prämaxillare mit schneidender Okklusionskante und einer leicht nach unten gerichteten rostralen Spitze. Dies weist darauf hin, dass B. leopoldinae wahrscheinlich nicht die gleiche Ernährung hatte wie andere Ceratosaurier, da die meisten als Fleischfresser gelten. Als ontogenetisch reiferes Exemplar von Limusaurus könnte Berthasaura Pflanzenfresser oder zumindest Allesfresser gewesen sein, was eine frühe evolutionäre Abweichung der Noasauriden vom Bauplan der Ceratosaurier durch unterschiedliche Ernährungsweisen bestätigt.

Ceratosauria stellt eine der am weitesten verbreiteten und vielfältigsten Gruppen ausgestorbener Theropoden dar1,2. Derzeit werden innerhalb der Ceratosauria drei Hauptlinien erkannt: Ceratosauridae, Abelisauridae und Noasauridae3,4,5. In Bezug auf die Morphologie sind die mittelgroßen bis großen Vertreter der Abelisauridae und Ceratosauridae relativ besser bekannt als die grazilen Noasauriden mit kleinem Körper. Die meisten Noasauriden bestehen hauptsächlich aus fragmentarischen Exemplaren, wobei nur wenige außergewöhnlich gut erhaltene Taxa auf die madagassischen Arten Masiakasaurus knopfleri6, den tansanischen Elaphrosaurus bambergi5 und Limusaurus inextricabilis4,7 aus China beschränkt sind. Trotz der fragmentarischen Natur des Noasauriden-Fossilienbestands zeigte er einige osteologische Merkmale, die bei Nicht-Vogel-Theropoden ungewöhnlich sind, darunter liegende und heterodonte Unterzähne6,8,9 oder zahnlose Rostra, die wahrscheinlich von Rhamphotheken bedeckt sind4. Diese Ceratosaurier weisen auf eine komplexe Entwicklung der Nahrungsaufnahme hin, die mit der Herkunft und Diversifizierung der Noasauridae zusammenhängt.

Es überrascht nicht, dass ein fundiertes Verständnis der Evolutionsgeschichte und Verteilung der morphoanatomischen Merkmale von Noasauriden und ihrer Bedeutung im breiteren evolutionären Kontext von Ceratosauriern und Theropoden noch im Gange ist. Bereits im späten Jura weisen Noasauriden eine stark abgeleitete Kombination von Charakteren auf4,7. Der Mangel an Wissen über früh divergierende Arten und die zeitlichen und „morphologischen“ Lücken zwischen Noasauriden aus dem späten Jura und der späten Kreidezeit schränken unser Verständnis der Entwicklung der Gruppe stark ein5. Kürzlich wurden an einer paläontologischen Stätte namens Cemitério dos Pterossauros Quarry (Pterosaurier-Friedhof)10 aus der Goio-Êre-Formation der Unterkreide (Bauru-Becken), die im nordwestlichen Paraná-Bundesstaat im Süden Brasiliens zu Tage tritt, mehrere Überreste von Theropoden entdeckt11,12. Hier beschreiben wir einen neuen zahnlosen Noasaurier, der von dieser Fundstelle stammt und gleichzeitig der erste aus Brasilien bekannte zahnlose Nicht-Vogel-Theropod ist.

MN – Nationalmuseum, Bundesuniversität Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasilien; IVPP – Institut für Wirbeltierpaläontologie und Paläoanthropologie, Peking, China; MPCO.V – Paläontologisches Museum Cruzeiro do Oeste, Cruzeiro do Oeste, Brasilien; UA – University d'Antananarivo, Antananarivo, Madagaskar; USNM – Nationales Museum für Naturgeschichte, Washington DC.

Dinosauria Owen, 1842

Theropoda Marsh, 1881

Abelisauroidea (Bonaparte und Novas, 1985) sensu Wilson et al.13

Noasauridae Bonaparte & Powell, 1980 sensu Wilson et al.13

Berthasaura leopoldinae gen. et sp. Nov.

Der Gattungsname ehrt die Forscherin Bertha Maria Júlia Lutz (1894–1976) für ihren wissenschaftlichen Beitrag und ihr soziales Engagement, insbesondere im Hinblick auf die Rechte der Frau in Brasilien, kombiniert mit saura, dem weiblichen Wort von saurus aus dem Griechischen für Eidechse. Der spezifische Beiname leopoldinae ehrt die erste brasilianische Kaiserin, Maria Leopoldina (1797–1826), für ihre grundlegende Rolle bei der Unabhängigkeit Brasiliens, die im nächsten Jahr (2022) zwei Jahrhunderte vollenden wird; und die Sambaschule Imperatriz Leopoldinense, die im Karneval 2018 anlässlich des 200-jährigen Bestehens des Museums das Thema „Eine königliche Nacht im Museu Nacional“ (Uma noite real no Museu Nacional) entwickelte. Das war vor dem Großbrand im September 201814.

MN 7821-V besteht aus einem fast vollständigen disartikulierten Skelett, einschließlich eines Teilschädels und eines Unterkiefers (Abb. 1, 2, 3, 4 und 5).

Berthasaura leopoldinae gen. et sp. Nov. Holotyp (MN 7821-V), Strichzeichnung des Schädels und des Unterkiefers. Abkürzungen: Bo? Basioccipitalfragment; Cup?, Cutriformfortsatz; Ect? Ektoperygoid; Hy, Zungenbeine; Ic2, Interzentrum 2; La, links eckig; Lden, linker Zahnarzt; Lf, links frontal; Llac, linker Tränenkanal; Llac?, linkes Tränenfragment; Lmax, linker Oberkiefer; Lna, linke Nase; Lpa, linkes Präartikulum; Lpal, linker Gaumen; Lpo, links postorbital; Lpar, links parietal; Lpmax, linkes Prämaxillare; Lpop, linker paraokzipitaler Prozess; Lqj, links quadratojugal; Lsp, linkes Splenial; Lsq, linkes Plattenepithel; Lsur, links supangular; PCR, proximales Fragment der Halsrippe; Pro, prootisches Fragment; Pt?, Pterygoideus; Qf, quadratischer Flansch (pterygoider Flansch des Quadratus); Qh, quadratischer Kopf; Rden, rechter Zahnarzt; Rlac, rechter Tränenkanal; Rpop, rechter paraokzipitaler Prozess; Rpmax, rechtes Prämaxillare. Strichzeichnung von GAS

Berthasaura leopoldinae gen. et sp. Nov. Holotyp (MN 7821-V), interpretative Strichzeichnung des Schädels und Fotografien von Schädelknochen. (a) Interpretative Rekonstruktion des Schädels. (b) Linke Nase in dorsolateraler Ansicht. (c) Rechter Tränenkanal in Seitenansicht. (d) Links frontal in dorsaler Ansicht. (e) Linkes Parietal in dorsaler Ansicht. (f) Linkes Plattenepithel in Seitenansicht. (g) Linkes Postorbital in Seitenansicht. (h) Linkes Prämaxillare in Seitenansicht. (i) Rechtes Prämaxillare in medialer Ansicht. (j) Linker Oberkiefer in Seitenansicht. (k) Linkes Paraokzipital in kaudaler Ansicht und linker (?) quadratischer Flansch. (l, m) Quadratischer Kopf in seitlicher bzw. kaudolateraler Ansicht. (n) Linkes Milzbein in Seitenansicht. (o) Rechter Zahnarzt in lingualer Ansicht. (p) (p) Linkes Präartikulum in Seitenansicht. (q) Linker Gaumen in dorsaler Ansicht. (r, s) Linker Pterygoideus in seitlicher bzw. dorsaler Ansicht. (t) Links supangular und eckig in Seitenansicht. (u) Linkes Ceratohyal in Seitenansicht. Abkürzungen: An, Angular; Aof, Antrorbitalfenster; Aofo, Fossa antorbitalis; Aps, Angularfortsatz von Surangular; Ch, Choana; Chp, Choanal-Prozess; Kappe, Schwanzfortsatz; Cvp, kaudoventraler Prozess; Dqjc, Dorsaler quadratojugaler Kontakt; EMF, Äußeres Oberkieferfenster; En, Externe Naris; Eo-op, exokzipital-ophistotisch; F, Foramina; Fc, Frontalkontakt; Jc, Jugal-Kontakt; Jr., Jugal ramus; Lam, Lamellen; Lc, Tränenkontakt; Lf, Tränenfragment? Lfo, Fossa lateralis; Lpr, pneumatische Lacrimal-Rezessionen; Lvp, Lateroventraler Nasenfortsatz; Mb, medialer Körper des Präartikulärkörpers; Mfo, Oberkiefergrube; Mp, Oberkieferfortsatz; Nc, Nasenkontakt; Ncr, Nackenwappen; Nlc, Tränennasenkanal; Np, Narial-Prozess; Nvf, neurovaskuläre Foramina; Nvs, neurovaskulärer Sulcus; O, Umlaufbahn; Poc, Postorbitaler Kontakt; Pop, paraokzipitaler Prozess; Ppp, Pterygoidfortsatz des Gaumens; Pqp, Postquadratischer Prozess; Ptm, Pterygoideus medialer Prozess; Qf?, Quadratischer Flansch (Pterygoideus-Flansch des Quadratums); Qh, quadratischer Kopf; Qj, Quadratojugal; Qjc, Quadratojugaler Kontakt; Qrg, quadratische Firstrille; Rap, Retroartikulärer Prozess; Rdp, rostrodöser Prozess der Nase; Rr, rostraler Ramus; Sc, Sagittalkamm; Si, Symphysenregion; Sp, Squamosal-Prozess; Stfo, Supratemporale Fossa; Sur, Surangulärer Ramus; Vpar, Vomeropalatine-Prozess des Pterygoideus; Vr, ventraler Ramus. Strichzeichnung von GAS

Foto und innere Struktur des linken Zahnarztes. (a) Foto des Zahnarztes in Seitenansicht. (b, c) µCT-Scan des Zahnarztes in okklusaler bzw. seitlicher Ansicht. (d) Schnitt, der die Hohlräume innerhalb des Trabekelknochens zeigt, die durch Foramina mit der äußeren Knochenoberfläche verbunden sind, in sagittaler Ansicht. Abkürzungen: Cb, Hohlräume des Trabekelknochens; Cmc, kaudale Öffnung des Meckelschen Kanals; Mc, Meckelscher Kanal; Nvf, neurovaskuläre Foramina; Pg, Pits und Grooves; S, Sediment.

Berthasaura leopoldinae gen. et sp. Nov., Holotyp (MN 7821-V), fast vollständiges Skelett. (a) Foto. (b) Entsprechende Strichzeichnung. Abkürzungen: Cav, Schwanzwirbel; Che, Chevrons; Cr, Halsrippen; Cv, Halswirbel; Dcav, Distale Schwanzwirbel; Höhle, Zahnärzte; F, Frontal; Fe, Femora; Ga, gastrale Elemente; Hy, Hyoids; Ischia; Lcor, linkes Coracoid; Lfi, linke Wadenbein; Lh, linker Humerus; Lp, linkes Parietal; Lpmax, linkes Prämaxillare; Lrad, linker Radius (Ulna verborgen); Lsca, linkes Schulterblatt; Lsur, linker Surangular; Lt, linkes Schienbein; Mp, manuelle Phalangen; Pp, linke Pedalphalanx III-1; Pu, Schamhaare; R, Rumpfrippen; Rfi, Rechtes Wadenbein; Rl, rechter Tränenkanal; Rpal, rechter Gaumen; Rpmax, rechtes Prämaxillare; Rsca, rechtes Schulterblatt; Rt, rechtes Schienbeinfragment; Sas, sakrale Nervenwirbelsäule; Sav, Sakralwirbel; Fernseher, Rumpfwirbel; V, Fragment des Vomeropterygoidfortsatzes. Strichzeichnung von GAS

Interpretative Strichzeichnung von Berthasaura leopoldinae gen. et sp. Nov., Holotyp (MN 7821-V) und Fotos. (a) Rekonstruktion der Strichzeichnung; (b) Intercetrum und Axis in kranioventralen Ansichten; (c) 4. Halswirbel in Seitenansicht; (d) Erstes Rumpfzentrum in Seitenansicht; (e) 8. Rumpfzentrum in Seitenansicht; (f) letzte Kreuzbeinwirbel in kaudaler Ansicht; (g) rechtes Schulterblatt in medialer Ansicht; (h) linkes Korakoid in Seitenansicht; (i, j) linker Humerus in kranialer bzw. seitlicher Ansicht; (k, l) linke Elle in seitlicher bzw. kranialer Ansicht; (m) linker Radius in kranialer Ansicht; (n) manuelles Ungual in Seitenansicht; (o) Handphalangen II (in dorsaler Ansicht) und III (in seitlicher Ansicht); (p) linkes Ilium in Seitenansicht; (q) linkes Ilium in ventraler Ansicht; (r) Schamhaare und Ischias; (s, t) linker Femur in kranialer bzw. medialer Ansicht; (u) linkes Wadenbein in medialer Ansicht; (v) rechtes Wadenbein in Seitenansicht; (w) Pedal ungleichmäßig in Seitenansicht; (x) linke Pedalphalanx III-1 in Seitenansicht. Abkürzungen: Ac, Acetabulumrand; Af, Acromion-Fragment; Aic, Axiales Interzentrum; Vgl. Foramen coracoideus; Cg, kollaterale Gefäßfurche; Clfl, Fossa zur Befestigung von M. caudofemoralis longus; Cn, kaudale Kerbe; Cp, Kollateralgrube; Ctr, Cranialer Trochanter; Cuf, Cuppedicus fossa; Cvp, kaudoventraler Prozess; Dp, Diapophysis; Dpc, Deltopektoralkamm; Epi, Epipophyse; F, Flansch; Ft, Vierter Trochanter; G, Glenoid; Gt, großer Trochanter; Ic, Iliac-Kontakt; Ifs, Narbe für M. iliofibularis; Isc, Sitzbeinkontakt; Lbs, seitliches Brevis-Regal; Lis, linkes Sitzbein; Lp, Linkes Schambein; Lvf, Lateroventraler Flansch; Mf, mediale Fossa; Clfl, Fossa für M. caudofemoralis longus; Ncs, Neurozentrale Naht; Ns, Nervenwirbelsäule; Od, Zahnfortsatz; Axt, Axialzentrum; Von, Foramen obturatorium; Ol, Oleacron; Opl, Obturatorplatte; Opr, Obturator-Prozess; PC, Schamkontakt; Pf, pneumatische Foramina; Podl, Lamina postzygodiapophyseal; Posf, Fossa post spinalis; Poz, Postzygapophysis; Pp, Parapophysis; Welpe, Schamstiel; Rc, Radialkondylus; Ris, rechtes Sitzbein; Rp, rechtes Schambein; Sack, supraacetabulärer Kamm; Scs, Skapulierschaft; Ts, Trochanterregal; Uc, Ulnarkondylus. Strichzeichnung von GAS

Steinbruch Cemitério dos Pterossauros10, Goio-Erê-Formation, Unterkreide (Aptium-Albium), Caiuá-Gruppe, Bauru-Becken15. Die Fossilien wurden in Schichten gesammelt, die auf einer Landstraße in der Gemeinde Cruzeiro do Oeste im Bundesstaat Paraná im Süden Brasiliens zu Tage treten.

Noasaurider Ceratosaurier mit der folgenden Zeichenkombination, die ihn von anderen Mitgliedern der Gruppe unterscheidet (Autapomorphien sind mit einem Sternchen gekennzeichnet): zahnloses Rostrum (Prämaxillare, Oberkiefer und Zahnbein); Lamellen auf der medialen Oberfläche der Prämaxilla*; kurze Zahnzähne mit einer Länge rostral des Unterkieferfensters, die etwa dem 1,5-fachen der Höhe des Zahns entspricht*; Ausstülpung, die vom kaudoventralen Ende des prämaxillären bukkalen Randes hervorsteht*; nicht gegabeltes rostrales Splenialende*; postzygodiapophysäre Lamina in den mittleren Halswirbeln, in zwei Teile geteilt und auf niedrige Leisten reduziert; maximale Länge des Mittelhandknochens weniger als 15 % der Länge des Oberarmknochens; Beckenblatt mediolateral abgeflacht; medialer Brevisschelf stark reduziert*; tiefe Kerbe am kaudalen Rand des Sitzbeinfortsatzes, die einen hervorstehenden und nach kaudal ausgerichteten Zacken hervorbringt*; abgerundeter medialer Femurepikondylus.

Die Ermittlung des ontogenetischen Stadiums bei einem fossilen Wirbeltier kann aufgrund des Fehlens vollständiger und manchmal vergleichbarer ontogenetischer Sequenzen eine große Herausforderung darstellen16,17,18. Die zahlreichen, auf Limusaurus inextricabilis bezogenen Exemplare ermöglichen die Festlegung von sechs ontogenetischen Stadien, die hauptsächlich auf der Größe und osteohistologischen Schnitten basieren, und einen Versuch, die Variation in der Anatomie bis zur Ontogenese zu beurteilen4. Dies könnte ein Parameter sein, um den Reifegrad von Berthasaura leopoldinae abzuleiten, mit der Einschränkung, dass derzeit nicht sicher ist, ob diese Noasauridenarten die gleiche ontogenetische Entwicklung aufweisen.

Von den 73 von Wang et al.4 aufgelisteten anatomischen Merkmalen beziehen sie sich nur auf die Verschmelzung von Knochen in drei Fällen: Verschmelzung von Astragalus und Calcaneum miteinander und mit dem distalen Ende der Tibia, Verschmelzung der hinteren Halsrippen mit dem jeweiligen Zentrum und Verschmelzung des Frontals mit dem Parietal. Dem Holotyp von Berthasaura leopoldinae fehlt das distale Ende von Tibia + Astragalus und Calcaneum, aber auf jeden Fall hat sich die Verschmelzung dieser Elemente als wenig ontogenetisch für Limusaurus erwiesen, da diese Elemente in allen Stadien nicht verschmolzen sind und einige Variationen auftreten Stadium 54. Darüber hinaus zeigten Souza et al.12 osteohistologische Schnitte eines Schienbeins, das nicht mit den proximalen Fußwurzelelementen verschmolzen war, von einem Noasauriden, der am selben Ort gesammelt wurde, an dem Berthasaura gefunden wurde, mit einem externen Fundamentalsystem, was auf den Zusammenhang zwischen der Fusion dieser Elemente hinweist Elemente mit Ontogenese ist nicht klar. Bei Limusaurus inextricabilis werden im ontogenetischen Stadium 54 verschmolzene Halsrippen mit dem entsprechenden Zentrum in den hinteren Halswirbeln gefunden. Obwohl für Berthasaura leopoldinae kein vollständiger Hals verfügbar ist, fehlen den erhaltenen hinteren Halselementen verschmolzene Halsrippen, was darauf hindeutet, dass der MN 7821-V ist jünger als ontogenetisches Stadium 5.

Was Limusaurus inextricabilis betrifft, so sind Parietal- und Frontalknochen in den ontogenetischen Stadien 1 und 2 nicht verschmolzen, in ontogenetischem Stadium 4 verschmolzen und im ontogenetischen Stadium 34 unbekannt. Diese Knochen sind im Holotyp von Berthasaura leopoldinae nicht verschmolzen, was darauf hindeutet, dass MN 7821-V vorhanden sein muss jünger als ontogenetisches Stadium 4, vielleicht sogar als ontogenetisches Stadium 3.

Es ist zu beachten, dass bei MN 7821-V alle erhaltenen Halselemente offene Nähte zwischen dem Neuralbogen und dem Zentrum aufweisen und dass bei allen Rückenwirbeln das Zentrum und die Neuralbögen nicht verschmolzen sind. Darüber hinaus sind alle kranialen Elemente nicht verschmolzen, mit Ausnahme des Surangulären und des Gelenks, die fest miteinander verbunden sind, ohne dass eine offene Naht erkennbar ist. Weitere potenzielle ontogenetische Merkmale, die von Wang et al.4 bei Limusaurus inextricabilis verwendet werden, sind das Vorhandensein des hinteren Processus des quadratojugalen, die Konfiguration des vorderen Teils des Dentary, das Vorhandensein von Epipophysen an den vorderen Halswirbeln und der Grad der Entwicklung des parapophysäre Stiele, Entwicklung und Form des Tuberculum coracoideus sowie Proportion und Form mehrerer langer Röhrenknochen. Obwohl die Bedingungen für die ontogenetischen Stadien 2 und 4 bekannt sind, bleiben sie für das ontogenetische Stadium 3 unbekannt. In all diesen Merkmalen weist der Holotyp von Berthasaura leopoldinae den Zustand auf, der einem ontogenetischen Stadium 4 entspricht, und unterscheidet sich vom ontogenetischen Stadium 2.

Weitere Merkmale, die zur Ableitung der ontogenetischen Reife bei Reptilien herangezogen werden, sind der Grad der Verknöcherung der Gelenke in langen Elementen und die Textur der Knochen16,18. In MN 7821-V zeigen alle erhaltenen langen Knochen (z. B. Humerus, Radius, Elle, Femur, Tibia) gut entwickelte Gelenke und eine gut verknöcherte Knochenoberfläche, wobei die charakteristischen Grübchen fehlen, die man bei ontogenetisch unreifen Individuen findet16,19,20. Basierend auf den verfügbaren Informationen kann der Schluss gezogen werden, dass der Holotyp von Berthasaura leopoldinae weder ein junges noch ein erwachsenes Individuum war. Zum Zeitpunkt des Todes handelte es sich höchstwahrscheinlich um ein junges, subadultes Tier, vergleichbar mit den ontogenetischen Stadien 3 oder 4 von Limusaurus inextricabilis.

Berthasaura leopoldinae n. Gen. et sp. stellt die vollständigste bekannte Noasauridenart aus Brasilien dar (Abb. 1, 2, 3, 4 und 5). Basierend auf Vergleichen mit vollständigeren Ceratosauriern stellt das Exemplar MN 7821-V einen kleinen Theropoden mit einer geschätzten Körperlänge von nicht mehr als 1 m dar. Es war kleiner als Vespersaurus11, Velocisaurus unicus21,22, erwachsene Exemplare von Limusaurus4 und das kleinste zugehörige Exemplar (FMNH PR 2485) von Masiakasaurus9. Die gesamte Maßliste (in mm) finden Sie in der Ergänzungstabelle S1.

Das Prämaxillare ist transversal laminar. Im artikulierten Zustand sind die Prämaxillen in ventraler Ansicht „V-förmig“. Die rostrale Spitze beugt sich nach medial und ventral. Im Transversalschnitt verjüngt sich die Prämaxilla nach ventral und weist einen dünnen bukkalen Schnittrand auf, der an spezialisierte pflanzenfressende Dinosaurier wie den Therizinosaurier Erlikosaurus23 erinnert. Der bukkale Rand zeigt eine Reihe von Lamellen, die relativ zum bukkalen Rand vertikal bis schräg ausgerichtet sind (Abb. 2i) und den Lamellen des Ornithomimosauriers Gallimimus, des hadrosauriden Ornithischiers (z. B. Edmontosaurus) und des pflanzenfressenden Cheloniers ähneln24. Der Seitenfläche der Prämaxilla fehlen offensichtliche neurovaskuläre Foramina (Abb. 2h). Der Nasenfortsatz ist schmal und weist eine dorsoventral abgeflachte distale Hälfte auf. Ventral des Nasenfortsatzes ragt ein kleinerer Oberkieferfortsatz auf halber Höhe der Prämaxillare nach kaudal hervor und nimmt am rostroventralen Rand des Naris teil. Ventral ragt eine dritte Erweiterung vom Prämaxillarkörper in Richtung Oberkiefer vor. Diese Ausdehnung geht nach kaudal über den Oberkieferfortsatz hinaus.

Der rostrale Ast des Oberkiefers ragt aus dem Hauptkörper des Elements hervor. Es verläuft rostral, während es sich nach medial beugt (zusammen mit dem rostralsten Teil des Oberkieferhauptkörpers), was darauf hindeutet, dass die Prämaxillare teilweise darüber hinausragt. Diese mediale Krümmung weist einen sanften Bogen auf, der dem rostralsten Teil des Oberkiefers in ventraler Ansicht eine halbe „U-Form“ verleiht und das Dach des Gaumens bilden würde, das auf sein Gegenstück am rechten Oberkiefer trifft. Die bukkale Oberfläche des Ramus jugalis ist flach und geht in den ventralen Rand des Ramus rostrale und des Hauptkörpers des Oberkiefers über, wodurch der Oberkiefer in der Seitenansicht einen geraden und horizontalen Umriss erhält, ähnlich wie bei anderen Noasauriden6,7,25. An der Seitenfläche des Ramus jugale des Oberkiefers liegt eine Tasche, die den Processus rostral des Jugals aufnimmt (Abb. 2j). Die Fossa antorbitalis bedeckt den größten Teil der Seitenfläche des Oberkiefers. Eine flache Fossa maxillaris liegt an der rostroventralen Ecke der Fossa antorbitalis, ähnlich wie bei Coelophysoiden26, Ceratosaurus27 und Noasauriden6,8. Wie im Prämaxillare fehlen Zähne.

Die Tränenkanäle sind ziemlich gut erhalten (Abb. 2c), aber es fehlt der distale Teil des absteigenden Prozesses, sodass nicht festgestellt werden kann, wie dieses Element mit dem Jugal oder dem Oberkiefer in Kontakt kommt, ein wichtiges Merkmal in der Phylogenie der Theropoden28,29. In der Seitenansicht ist das Tränenbein „C-förmig“, im Gegensatz zum „L-förmigen“ und „T-förmigen“ Zustand von Limusaurus4,7 bzw. abelisauriden30,31. Am Antorbitalrand liegt eine tiefe und nicht septierte pneumatische Aussparung. Die Aussparung dieses Knochens trennt die laterale und die mediale Wand, wobei die erstere die letztere in der Seitenansicht verdeckt. An der Seitenwand des Recessus lacrimalis ist ein Foramen pneumatisch sichtbar, während kleinere neurovaskuläre Foramina an der lateroventralen Ecke dieses Knochens liegen.

Nur das linke Nasenbein ist erhalten und wurde nicht mit seinem rechten Gegenstück verschmolzen. Im Gegensatz zu vielen Abelisauriden19,20,21,30,31, aber ähnlich wie bei Limusaurus4,7, ist die äußere Nasenoberfläche glatt und es fehlen sowohl Rauheiten als auch Foramina (Abb. 2b). Dieser Knochen im chinesischen Taxon ist kürzer und weist keinen verlängerten lateroventralen Fortsatz auf.

Das Frontal weist eine glatte Außenfläche auf und ist rostrokaudal länger als lateromedial breit. An der rostrolateralen Ecke liegt eine tiefe, von einer Fossa umgebene Grube, die sich vom „pfannenartigen“ Schlitz von Masiakasaurus9 unterscheidet. An der kaudolateralen Ecke ragt eine nahezu dreieckige Erweiterung (= Postorbitalfortsatz) in Richtung Postorbital hervor. Die supratemporale Fossa ist schmal und eckig.

Wie bei Limusaurus4,7 fehlt dem Parietal eine raue äußere Oberfläche, die bei mehreren Abelisauriern vorhanden ist30,31,32. Entlang des medialen Randes erstreckt sich ein relativ niedriger Sagittalkamm. Kaudal ragt eine Eminenz nach dorsokaudal hervor und nähert sich einem Winkel von etwa 45° relativ zur rostrokaudalen Hauptachse, die einen Teil des Nackenkamms bildet.

Ein graziler und dreistrahliger Knochen in enger Verbindung mit dem Squamosum wird vorläufig als linker Postorbitalknochen identifiziert (Abb. 1 und 2g). In der Seitenansicht hat es einen bikonkaven Umriss, wobei der vermutlich kaudale Rand einen spitzeren Winkel bildet als der rostrale Rand (Abb. 2g). Es ist „T-förmig“ wie bei mehreren Theropoden33,34 und nicht wie bei Masiakasaurus9 und den Abelisauriden19,20,30,31,32 „C-förmig“. Das ventralste Ende des Ramus ventralis erweitert sich zu einem laminaren, fächerartigen Kontakt für den Jugal.

Das Plattenepithel weist einen vierstrahligen Zustand auf (Abb. 2f), wie er bei Limusaurus7 beobachtet wurde, im Gegensatz zum dreistrahligen Plattenepithel vieler Abelisauriden19,20. Sein Schwanzrand bildet den postquadratischen Fortsatz, der robuster und kaudaler projiziert ist als die von Ceratosaurus27, Majungasaurus31, Carnotaurus30 und Rajasaurus13, aber kleiner als Abelisaurus und ähnlich wie Skorpiovenator32,35. Der Processus quadratojugalus ragt nach ventral hervor und bildet mit dem Processus rostrodorsalis für das Postorbital einen Winkel von 90°. Sein ventralstes Ende fehlt. Eine laterale Fossa liegt an der lateralen Ecke zwischen dem Processus rostrodorsalis und dem Processus quadratojugalis und bildet den dorsokaudalen Rand der Fossa infratemporalis.

Das Quadratojugal weist die typische „L-Form“ vieler Theropoden auf, einschließlich Limusaurus4. Der rostrale Teil hat einen niedrigen und glatten Grat, der nach dorsal vorsteht. In der Seitenansicht verleiht es dem Ramus jugalus einen sanften, wellenförmigen Umriss. Die kaudale Ecke des M. quadratojugal trägt einen caudoventralen Fortsatz. Der Squamosusfortsatz ist in der Nähe seiner Basis gebrochen, nähert sich jedoch einem Winkel von 90° relativ zum Jugalast.

Die Gaumenregion von Noasauriden wurde nicht beschrieben. Der Gaumen von Berthasaura ist vierstrahlig, dünn und rostrokaudal verlängert und unterscheidet sich von den rostrokaudal verkürzten Gaumen von Carnotaurus und Majungasaurus. Ein riesiger Lamellen- und Kammknochen wurde vorläufig als linker Pterygoideus identifiziert (Abb. 2r, s). Das Element hat eine nach ventral gerichtete konkave Oberfläche. Der Processus vomeropterygoideus ist lateromedial breit und der Umriss bildet ein Kontinuum mit dem Hauptkörper des Pterygoideus, wie bei Carnotaurus, ihm fehlt jedoch der dorsoventral tiefe Aspekt dieses Abelisauriden30. Das kaudale Ende weist einen nach unten gerichteten Fortsatz auf, wie bei Ceratosaurus27. Der Quadratkopf ist der einzige Teil des linken Quadratums, der sicher erhalten ist (Abb. 2l, m). Ein „aliformer“, plattenförmiger und fragmentierter Knochen, getrennt vom Quadratum, wurde als Pterygoideusflansch des linken Quadratums interpretiert (Abb. 2k). Die Schwanzfläche des quadratischen Kopfes ist tief konkav. Zwei „lippenartige“ Vorsprünge ragen von der Schwanzfläche des quadratischen Kopfes hervor und umgeben die Schwanzkonkavität medial und lateral. In der Mitte dieser Oberfläche ist eine tiefe Rille eingeschnitten, die diese Ausstülpungen unterbricht und die quadratische Gratrille darstellt.

Der Zahn ist zahnlos, was durch Computer-Mikrotomographie (μCT) bestätigt wurde (Abb. 2o und 3). Es hat eine nach unten gerichtete Symphyse mit einem im Verhältnis zum Rest des Knochens verdickten rostralen Ende, wie im ontogenetischen Stadium 4 von Limusaurus (IVPP V 15923)4. Das Zahnbein ist rostrokaudal kürzer und dorsoventral höher als das von Limusaurus. In der Rückenansicht ist jeder Zahnast gerade und verleiht dem Unterkiefer im artikulierten Zustand eine V-Form, ähnlich wie bei Masiakasaurus6. Sowohl die Rami surangularis als auch die Rami ventrales begrenzten ein außergewöhnlich größeres äußeres Unterkieferfenestra (EMF). Die bukkale Grenze ist gerade und horizontal, kaudal zur symphysären Biegung, wie bei Limusaurus. Es zeigt eine Vereinfachung der Kaufläche mit einer darauf liegenden glatten Längsrille. Die µCT-Scandaten zeigten, dass Alveolarreste im Zahnbereich von Berthasaura leopoldinae fehlen und/oder sich in Trabekelhöhlen verwandelt haben (Abb. 3d). Labial sind die neurovaskulären Foramina nicht in einer Reihe sichtbar, stattdessen treten Grübchen und Rillen verstreut auf der labialen Oberfläche (Abb. 3a) des Zahnbeins und des Gesichtes kaudal auf, wie sie bei Confuciusornis und anderen zahnlosen Theropoden vorkommen, was auf das Vorhandensein einer Rhamphotheca schließen lässt36 ,37,38.

Ein kleines plattenförmiges dreieckiges Fragment wurde als linkes Splenial interpretiert (Abb. 2h). Wie bei der Fossa Meckelia des Dentalis ist die Spleniale rostrokaudal kurz. An seinem ventralen Rand befindet sich in Längsrichtung eine kleine Aussparung, die wahrscheinlich mit dem ventralen Rand des Hauptkörpers des Zahnbeins in Verbindung steht. Das Surangularis ist an seinem rostralen Teil gebrochen, so dass die Verbindung mit dem Zahnbein nicht sichtbar ist. Der rostrale Teil des Surangularis ist in der Seitenansicht flach, ähnlich wie bei Limusaurus4 und Coelophysoiden26. Der bei vielen Theropoden vorhandene seitliche Grat fehlt. Das Glenoid ist relativ breit und seine Konkavität zeigt nach dorsal statt nach kraniomedial, wie bei Masiakasaurus9. Ein verlängerter retroartikulärer Fortsatz ragt nach kaudal und dorsal. Dieser Prozess ist proportional länger als bei allen anderen Ceratosauriern und den meisten nicht-vogelartigen Theropoden. Der Winkelfortsatz des Surangularis setzt dorsal im rostralen Drittel des Winkels ein.

Der Winkel ragt rostral zum Surangular hinaus und bildet beide die kaudoventrale Grenze des EMF. Rostral verjüngt sich der Winkel zu einem schienenartigen Knochen und endet kaudal auf der kaudalsten Höhe des retroartikulären Processus.

Das postkranielle Axialskelett von Berthasaura leopoldinae (Abb. 4 und 5) enthält atlantale und axiale Intercentra, Axialzentrum, vier postaxiale Halswirbel (Mitte bis Schwanz), 11 Rumpfwirbel, fünf nicht verschmolzene Sakralwirbel und 16 Wirbel aus verschiedenen Teilen des Schwanz (proximal, mitteldistal und distal). Diese Zahl liegt innerhalb der für Ceratosauria erwarteten Werte, basierend auf den vollständigsten Exemplaren von Majungasaurus39 und Masiakasaurus9.

Der Atlas intercentrum ist in der kranialen/kaudalen Ansicht halbmondförmig, wobei seine konkave Oberfläche nach dorsal zeigt. Die Axis intercentrum besteht aus zwei seitlich zueinander angeordneten Nierenabschnitten (Abb. 5b). Diese Teile konfluieren ventral, bis sie in einer Mittellinie auf der ventralen Oberfläche verschmelzen und in der kranialen Ansicht eine „V-Form“ ergeben. Die dorsale Rille des „V“ artikuliert mit dem Zahnfortsatz auf der Achse. Der kraniale Teil des axialen Zentrums liegt auf der gleichen Höhe wie der kaudale Teil und unterscheidet sich von der Achse des Vespersaurus11, die in der Seitenansicht eher eine sigmoidale Form aufweist. An der dorsalen Hälfte der kranialen Gelenkfläche ragt ein „D-förmiger“ Odontoid hervor. Ein hypertrophierter Rand markiert die Grenze zwischen der kranialen Gelenkfläche und dem axialen Zentrum. Den Seitenwänden fehlt ein pneumatisches Foramen. Die axiale Neuralwirbelsäule wird von der Matrix und den Schädelknochen verdeckt.

Der mittlere Halswirbel (wahrscheinlich 4. oder 5.) von Berthasaura besitzt zwei pneumatische Foramina, die Pleurocoels perforieren (Abb. 5c), was bei den kaudalsten Halswirbeln nicht beobachtet wird. Bei allen erhaltenen postaxialen Halswirbeln sind die kranialen Gelenkflächen abgeflacht, während die kaudalen Flächen konkav sind. In den mittleren Halswirbeln unterteilt eine knöcherne Lamina die dorsale Oberfläche der Fossa zentrodiapophyse in zwei kleine Fossa: eine breitere Fossa in der Nähe des Zentrums und eine kleinere Fossa, kraniolateral zur ersteren und auf der abaxialen Oberfläche der Diapophysenspitze platziert . Zumindest am kranialsten postaxialen Wirbel ist eine niedrige postzygodiapophysäre Lamina in Teile geteilt, wie bei Elaphrosaurus. Die Epipophyse ragt kaudal über die Postzygapophyse im mittleren Halswirbel hinaus, wie im vierten Halswirbel von Masiakasaurus9, unterscheidet sich jedoch von Vespersaurus, dessen Epipophysen die Gelenkfläche der Postzygapophysen nicht überschreiten. Die zervikalen Diapophysen überschreiten ventral nicht die mittlere Höhe der Centra bei Berthasaura leopoldinae, wie in den erwähnten Zervikalen von Vespersaurus (MPCO.V 0017, MPCO.V 0067)11 und den Zervikalen von Masiakasaurus9, unterscheiden sich jedoch von den isolierten Zervikalen Wirbel aus der Adamantina-Formation noasaurid (DGM 929-R)40. Die Neuralwirbelsäule ist in einem einzigen Halswirbel erhalten, der wahrscheinlich zur kaudalen Halshälfte gehört. Diese Neuralsäule ist extrem niedrig und überschreitet nicht 1/3 der Höhe des Neuralbogens.

Alle Rumpfzentren sind äußerlich apneumatisch, wie bei Masiakasaurus und anderen Ceratosauriern. Die Centra zeigen jedoch eine Zunahme der kraniokaudalen Länge zur kaudalen Rumpfhälfte hin (Abb. 5d, e), was sich vom einheitlichen Zustand von Masiakasaurus unterscheidet. Die zentrale Länge in der kranialen Hälfte liegt zwischen 1,2 und 1,5 cm, während sie in der kaudalsten Hälfte des Rumpfes etwa 1,9 cm lang ist (Ergänzungstabelle S1). Die mittlere Länge der Zentren wird zur kaudalen Hälfte der Serie hin stark verengt (das Verhältnis zwischen der Breite der kranialen oder kaudalen Enden relativ zur Breite des mittleren Zentrums beträgt 2,3–2,6), wie bei Elaphrosaurus5.

Die kranialen Enden der Centra sind in der Seitenansicht relativ zu ihren jeweiligen kaudalen Enden nach ventral verschoben. Diese Verschiebung nimmt zur kaudalen Hälfte der Reihe hin ab, wobei kraniale und kaudale Enden desselben Zentrums auf einer ähnlichen Ebene liegen. Parapophysen wurden nur in den beiden kranialsten Rumpfzentren beobachtet, ähnlich wie bei anderen Theropoden, deren Parapophysen ventral oder auf der gleichen Höhe der neurozentralen Nähte um die Rumpfzentren herum sitzen (1. bis 4. Jahrhundert)9,39.

Alle Sakralzentren sind Platycoelen. Die Centra sind kurz und die Gelenkfacetten sind seitlich so breit wie ihre kraniokaudale Länge. Die Mittelzentren sind quer verengt und tragen Gelenkenden, die 1,7–2,0-mal lateromedial breiter sind als die Mittelzentren. Die Sakralzentren sind im Vergleich zu den Präsakralzentren dorsoventral niedrig. Ihre Gelenkflächen sind lateral etwa 2,5-mal breiter als hoch und weisen in kranialer/kaudaler Ansicht eine Halbmondform auf. Seine Bauchflächen sind in der Seitenansicht abgeflacht, wie bei Masiakasaurus. Das kaudalste Sakral weist in kranialer und kaudaler Ansicht nahezu kreisförmige Umrisse auf. Sein Neuralbogen weist Parapophysen auf, die eng mit den Querfortsätzen verbunden sind. Der Querfortsatz ist in der Nähe des Kontakts mit dem Darmbein dorsoventral flach, dehnt sich jedoch an der Basis aus und bildet die Rippenplatte. Die dorsokaudale Oberfläche des Neuralbogens trägt auf seiner linken und rechten Seite große, paarige Foramina (Abb. 5f). Ein kleineres Nebenforamen liegt seitlich des rechten Foramens im kaudalsten sakralen Neuralbogen. Die Neuralwirbelsäule ist im Vergleich zu Elaphrosaurus und Abelisauridae dorsoventral reduziert3,39,41. Seine kaudale Oberfläche trägt auf der dorsalen Hälfte eine Narbe für das interspinale Band, während auf der ventralen Hälfte eine postspinale Rinne liegt.

Die proximalen kaudalen Centra zeigen auf ihren Seitenflächen ein einzelnes flaches Pleurocoel. Ein einzelnes proximales Schwanzzentrum zeigt zwei Pleurocoels auf seiner linken Seitenfläche (seine rechte Seitenfläche ist durch Matrix verdeckt). Die Gelenkflächen der drei mutmaßlich proximalsten Zentren sind in kranio-kaudalen Ansichten nahezu kreisförmig mit leicht konkaven dorsalen und ventralen Kanten, werden in den folgenden Ansichten jedoch lateromedial abgeflacht (Höhe/Breite = 1,2). Centra sind kraniokaudal länger als hoch (2,0–2,6), wie bei Noasaurinen, unterscheiden sich jedoch von den verkürzten Centra von Abelisauriden (etwa 0,7–2,0) und Elaphrosaurus (1,2–1,4). Ein einzelnes proximales kaudales Zentrum weist auf seiner ventralen Oberfläche einen tiefen Längssulcus auf. Dennoch fehlen einigen Centra sowohl Rille als auch Kiel. Zwei schwache Schichten verbinden das Zentrum mit den Diapophysen und unterscheiden sich von den drei Schichten, die bei Masiakasaurus beobachtet wurden9.

Die mitteldistalen Schwanzmitten sind schlank und weisen eine flache Längsrille auf. Die Querfortsätze sind rechteckig. Im kaudalen Drittel der kraniokaudalen Achse des Bogens befindet sich eine kleine, kurze Neuralstachel. Zugespitzte und gerade Prezygapophysen ragen nach kranial. Die distalen Wirbel weisen vereinfachte und stabförmige Neuralbögen auf. Auf den ventralen Flächen befinden sich tiefe Längsfurchen, auf den Seitenflächen dagegen flache Längsfurchen. Die Zygapophysen überschreiten die Länge des Zentrums proximal und distal, insbesondere in den am weitesten distal gelegenen Wirbeln.

Das Schulterblatt ist schlank und lang und deutlich länger als der Oberarmknochen, ein Merkmal, das bei Ceratosauriern üblich ist. Sowohl der rostrodorsale als auch der kaudoventrale Rand des Schulterblatts sind in der Seitenansicht gerade und parallel zueinander. Das distale Ende des Schulterblatts ist leicht erweitert und weist einen abgerundeten „Stiefel“ auf. Das Korakoid ist abgerundet und weist einen länglichen Fortsatz auf, der von seinem kaudoventralen Rand ausgeht. Der kaudale Rand des Coracoids weist direkt über dem Glenoid eine tiefe Kerbe auf. Es ist ein niedriger, hügelartiger korakoider Tuberkel vorhanden.

Der linke Humerus, der Radius und die Elle sind proximal reduziert, wie bei Ceratosauria zu erwarten ist. Der Humerusschaft und das proximale Ende sind nach kraniokaudal stark abgeflacht, was sich von dem kugelförmigen Muster unterscheidet, das bei den meisten Ceratosauriern zu finden ist. Die Längsachse des proximalen Endes des Humerus ist gegenüber der des distalen Endes um etwa 7° nach medial verschoben. Der Humeruskopf ragt leicht nach medial und trägt ein relativ kleines inneres Tuberositas. Das Tuberculum majus erreicht nicht die Höhe des proximalen Endes und sorgt so für einen seitlichen Hohlraum proximal des Trochanter majus, wie bei Elaphrosaurus5 und Masiakasaurus6,8. Am seitlichen Rand ragt nach kranial ein schwacher Deltopektoralkamm hervor. Im Allgemeinen ist der Humerus von Berthasaura dem genannten Humerus von Vespersaurus (MPCO.V 0006d)11 in Form und Größe nahezu ähnlich. Allerdings unterscheidet sich der Oberarmknochen des Berthasaura von MPCO.V 0006d durch: Verhältnis von Gesamtlänge zu Mittelschaftbreite höher als bei MPCO.V 0006d; proximales Ende relativ zum distalen Ende des Humerus weiter nach medial verschoben; und tiefer (sowohl kraniokaudal als auch lateral) und weniger apikal eingeschränkter Deltopektoralkamm.

Die Radius- und Ulnarlänge betragen weniger als die Hälfte der Humeruslänge. Der Radius- und der Ulnarschaft sind gebogen. Das distale Ende des Radius ist in der kaudalen Ansicht 1,25-mal breiter als sein proximales Ende. Die proximale Gelenkfläche der Ulna ist leicht konkav. Der Olecranon-Prozess ist kurz und abgerundet. Das proximale Ende der Ulna dehnt sich nach kaudal zum proximalen Ende des Radius aus, ohne seine proximale Oberfläche wesentlich zu bedecken. Die Mittelhandknochen sind im Vergleich zu den Mittelhandknochen von Masiakasaurus und Elaphrosaurus verkleinert und morphologisch vereinfacht, ähneln aber denen von Limusaurus4,7 und Eoabelisaurus41. Der Mittelhandknochen III ist graziler als der Mittelhandknochen II, sie unterscheiden sich jedoch nicht wesentlich in der Länge, ähnlich dem Manus von Limusaurus. Die proximale Gelenkfläche ist abgerundet und leicht konvex. Der Schaft ist gerade, an der ventralen Oberfläche des Mittelhandknochens ist jedoch eine leichte Verengung vorhanden. Ein einziges Manual-Ungual blieb erhalten (Abb. 5n). Der Schaft dieses Unguals ist dorsoventral hoch und mediolateral abgeflacht und unterscheidet sich von der mediolateral erweiterten Handklaue von Limusaurus. Auf der proximalen Gelenkfläche ragt ein niedriger Mittelkiel hervor, ähnlich wie bei Noasaurus25. Eine einzelne dorsale Gefäßfurche verläuft in Längsrichtung auf der proximalen Hälfte der Klaue. Ein niedriger mittlerer ventraler Kiel liegt auf der ventralen Oberfläche in der Mitte des Schafts bis zum distalen Teil der Klaue und ähnelt dem Zustand des Holotyps von Noasaurus (PVL 4061)25.

Die Beckenelemente sind nicht verschmolzen, wie bei Limusaurus3,7. Das Ilium ist niedrig (Abb. 5p) und viermal so lang wie Coelophysoide, Masiakasaurus und Abelisauriden. Der Rückenrand ist in der Seitenansicht gerade und horizontal, wie bei Abelisauriden, Limusaurus, basalen Tetanuren und einigen Paravieren. Das Beckenblatt ist nach lateral abgeflacht und stark vertikal ausgerichtet, wodurch es eine fast laminare Form annimmt. Die verengte Konfiguration ähnelt Limusaurus7, Megapnosaurus17 und ornithomimosaurischen Theropoden42, unterscheidet sich jedoch von den meisten Ceratosauriern und anderen Theropoden, deren Darmbeinblätter dorsolateral ausgerichtet sind oder sich seitlich ausdehnen. Der supraacetabuläre Kamm hat in der Rückenansicht einen dreieckigen Umriss, wie bei Vespersaurus, aber die Spitze des supraacetabulären Kamms zeigt nach ventral und nicht nach lateroventral. Kaudal geht der supraacetabuläre Kamm in den lateralen Brevisschelf über, wie es für Ceratosauria typisch ist, aber im Gegensatz zu Vespersaurus teilt sich der supraacetabuläre Kamm nicht in kaudale und mediale Leisten11. Bei den meisten Theropoden trennt die Fossa brevis den lateralen und den medialen Schelf der Brevis, bei Berthasaura sind jedoch sowohl der mediale Schelf der Brevis als auch die Fossa brevis reduziert. Die Fossa brevis ist in der Seitenansicht vollständig vom seitlichen Brevis-Schelf bedeckt.

Das Ischiasgelenk des Schambeins ist mediolateral genauso breit wie das Beckengelenk, beide entsprechen in der Seitenansicht der doppelten Fläche des Hüftgelenkpfannenrandes. Dies steht im Gegensatz zu einem Schambein namens Vespersaurus (MPCO.V 0042)11, das eine proportional breitere Sitzbeinartikulation aufweist. Sowohl die pubo-iliakalen als auch die pubo-ischialen Gelenke weisen den Zapfen- und Gelenkzustand der Ceratosaurier auf, wobei sich die Gelenke am Schambein befinden. Der Darmbeinhöhle des Schambeins fehlen die medialen und lateralen Wände, sodass sie in der Seitenansicht einen konkaven Umriss aufweist, wie in MPCO.V 0042. Eine eiförmige Fossa zur Aufnahme der Ischiumzinken liegt auf der ischiadischen Gelenkfläche.

In der Seitenansicht ist das Beckengelenk des Sitzbeins breiter als das Schambeingelenk. Der kraniodorsale Rand des Acetabulums ist weniger nach dorsal geneigt als bei Vespersaurus11, was dem Zustand bei Masiakasaurus9 ähnelt. In der proximalen Ansicht zeigt das Darmbeingelenk die pfannenartige Aufnahme, die mit dem Sitzbeinstiel des Darmbeins artikuliert. Das Beckengelenk ist im Verhältnis zum Rand der Sitzbeinpfanne stärker nach kranioventral ausgerichtet als bei Masiakasaurus und Vespersaurus. Dieser Zustand resultiert aus einem hypertrophierten dorsalen Ende des Sitzbeins über dem ventralen Ende bei Berthasaura leopoldinae. Dies unterscheidet sich von den oben genannten Noasauriden, bei denen sowohl das dorsale als auch das ventrale Ende des Darmbeingelenks gleichermaßen ausgedehnt sind. Der ventrale Rand der Ischiasobturatorplatte ragt nach kaudal und bildet einen großen, flügelartigen Obturatorfortsatz, wie bei Eoabelisaurus41. Ein tiefer Einschnitt trennt den Obturatorfortsatz vom Schaft. Ein ventromedial ausgerichteter flanschartiger Vorsprung verläuft in Längsrichtung durch die ventrale Oberfläche des proximalen Schafts. Dieser Zustand unterscheidet sich von Vespersaurus, der eine flache ventrale Oberfläche in der homologen Region aufweist, und auch von Masiakasaurus, der einen kleineren Grat auf der gleichen Höhe wie Berthasaura aufweist.

Der Femurkopf ist kraniomedial ausgerichtet, der typische Ceratosaurierzustand. Der Oberschenkelschaft ist gerader als bei den meisten anderen Noasauriden, ähnelt in dieser Hinsicht jedoch dem Femur des Adamantina-Noasauriden43. Aus dem kranioproximalen Rand des Femurkopfes ragt ein markanter Schädelknollen hervor. Es überragt proximal die proximale Gelenkfläche des Femurs, während es dorsal über die Schädelfläche des Femurs hinausragt. Distal dieser Knolle trennt eine Kerbe die kranioproximale Oberfläche des Femurkopfes tief vom kranialen Trochanter (= vorderer Trochanter), wie bei Coelophysoiden44, unterscheidet sich jedoch von anderen Ceratosaurier-Femora aus dem Steinbruch Cemitério dos Pterossauros12. Diese Kerbe ist bei Masiakasaurus und Elaphrosaurus nicht gut entwickelt. Ein relativ niedriger medialer epikondylärer Kamm ragt an der kraniomedialen Seite des Femurs durch das distalste Fünftel des Schafts hervor und ähnelt in Form und Höhe dem abgerundeten Kamm von Elaphrosaurus.

Der laterale Rand der proximalen Gelenkfläche der Tibia ist proximal zum medialen Rand verschoben. Wie bei anderen Ceratosauriern und nicht-coelurosaurischen Tetanuren liegt der Kamm des Kneims leicht über der Höhe der proximalen Gelenkfläche. Ein dünner Wadenbeinkamm ragt wie bei anderen Ceratosauriern aus der medialen Oberfläche hervor und erstreckt sich nach distal. Der Wadenbeinkamm ist von der Gelenkfläche des Schienbeins verschoben, ähnlich wie bei Tetanuran45. Es verschmilzt innerhalb des Schaftes wenige Millimeter distal der Höhe des Kamms der Schädeldecke. Am Schaft bildet sich zwischen dem Knemial- und Fibulakamm eine bemerkenswert tiefe und breite Konkavität, die den größten Teil der kraniomedialen Fläche einnimmt. Diese Konkavität beherbergt wahrscheinlich die proximale Hälfte des Wadenbeins, ähnlich wie bei Elaphrosaurus. Die tibialen distalen Enden sind im Präparat nicht erhalten.

Das proximale Ende der Fibula ist im medial-lateralen Aspekt konkav-konvex. Die Ansatznarbe des M. iliofibularis besteht aus einem niedrigen Grat auf der Seitenfläche. In medialer Ansicht liegt eine flache Vertiefung am proximalen Ende des Schafts an. Diese Depression ist auch bei Deltadromeus46 vorhanden, vgl. „Bahariasaurus“47 und Masiakasaurus9, aber es schneidet das Wadenbein nicht tief ein, wie das letztere Taxon. Unmittelbar unterhalb dieser Vertiefung befindet sich eine tiefe mediale Fossa. Es öffnet sich zum medialen Gesicht, wie bei Majungasaurus und Deltadromeus, statt kaudomedial wie bei Masiakasaurus.

Die Phalanx ähnelt im Wesentlichen der isolierten Pedalphalanx 1 (MPCO.V0049), die sich auf Vespersaurus11 bezieht. Das Pedal ungual (Abb. 5v) ist lateromedial komprimiert. Es ist 2,25-mal länger als seine maximale Höhe. Es weist auf seiner Seitenfläche eine einzige Gefäßfurche auf, anstelle der beiden Furchen der Abelisauroiden. Die Gefäßrinne erstreckt sich über drei Viertel der dorsolateralen Fläche und erreicht nicht die Höhe der Gelenkfläche. Es verläuft geradlinig entlang der Phalanx.

Berthasaura weist zahlreiche Merkmale auf, die auch in Ceratosauria vorkommen2,4. Der Holotyp MN 7821-V wurde in der von Langer und Kollegen modifizierten Charaktermatrix von Rauhut und Carrano5 bewertet (Abb. 6; ergänzende Daten). Die erste Analyse unter Einbeziehung aller Taxa ergab mehr als 3.000 Bäume mit Mindestlänge und 470 Stufen (CI = 0,504; RI = 0,725). Der Konsensbaum ist nicht gut aufgelöst (Abb. 6). Die Bremer-Unterstützung war für alle Knoten niedrig (= 1), außer für Neotheropoda. Berthasaura nistete, da der basalste Noasaurier in den meisten Bäumen gefunden wurde (Einzelheiten siehe ergänzende Daten). Der Konflikt im Konsensbaum ist auf die Instabilität der Abelisauriden Dahalokely, Rahiolisaurus und Kryptops sowie der Noasauriden Laevisuchus, Noasaurus, Vespersaurus und Velocisaurus zurückzuführen. Ohne Dahalokely, Rahiolisaurus und Kryptops ergab die phylogenetische Analyse 448 Bäume mit minimaler Länge und 454 Stufen (CI = 0,522; RI = 0,744). In Bezug auf den strengen Konsensbaum bildeten Berthasaura leopoldinae, Deltadromeus und Laevisuchus eine Polytomie an der Basis von Noasauridae, während Masiakasaurus, Noasaurus, Vespersaurus, Afromimus und Elaphrosaurinae eine umfassendere Polytomie bildeten (Abb. 6). Berthasaura leopoldinae, Deltadromeus und Laevisuchus wurden in allen Bäumen außerhalb der „Kern-Noasauriden“ (Elaphrosaurinae und „Noasaurines“) platziert. Als basalste Noasauridae wechselten sich Berthasaura leopoldinae und Deltadromeus ab. Laevisuchus und Afromimus wurden auch an unterschiedlichen Positionen innerhalb der Noasauridae gefunden. Laevisuchus, Noasaurus und Afromimus waren für die Instabilität innerhalb dieser Knoten verantwortlich (Ergänzungsdaten). Selbst der Ausschluss von Verspersaurus aus der Analyse ändert nichts an der Basalposition von Berthasaura.

Phylogenetische Verwandtschaft von Berthasaura leopoldinae gen. et sp. Nov., Holotyp (MN 7821-V). Zeitkalibrierte, reduzierte strikte Konsensbäume der 448 Bäume gleicher Mindestlänge mit jeweils 454 Schritten.

Die folgenden Synapomorphien stützten die Einbeziehung von Berthasaura leopoldinae in Noasauridae: die Postzygapophysen in den mittleren Halswirbeln, die kaudal über das Zentrum hinausragen (Zeichen 113:1); die niedrigen mittleren Epipophysen des Halses mit weniger als einem Drittel der Höhe des Neuralbogens (Zeichen 116:0); die Länge des mittleren Halszentrums beträgt das Zwei- bis Dreifache ihrer Höhe (Zeichen 117:1); die kraniale Gelenkfläche des Rumpfes ist zentral dorsoventral komprimiert (Zeichen 123:1); Länge der Rumpfmitte mehr als das 1,5-fache ihrer Höhe (Zeichen 127:0); relativ großer Abstand zwischen der Glenoidlippe und dem caudoventralen Fortsatz am Coracoid (Charakter 152:1); und eine medial geöffnete Fossa fibularis auf der medialen Seite der Fibula. Berthasaura fehlen die folgenden Merkmale, die Deltadromeus und andere Noasauriden vereinen: niedrige und rechteckige Neuralstacheln der mittleren Schwanzwirbel (Merkmal 143:1), eine Höhe des Coracoids von mehr als dem 1,8-fachen seiner Länge (Merkmal 153:1) und ein kräftiger Oberarmkopf (Merkmal 153:1). 154:1). Bei Berthasaura fehlen auch die doppelten Seitenrillen auf der Pedalunguale, die „Kern-Noasauriden“ (= Noasauridae ohne Deltadromeus) vereinen. Die verringerte Breite des Schafts des Mittelfußknochens II im Vergleich zu den Mittelfußknochen III und IV stellte eine mehrdeutige Synapomorphie dar, die „Kern-Noasauriden“ unterstützte, aber dieser anatomische Bereich ist im Holotyp von Berthasaura leopoldinae nicht erhalten.

Der Steinbruch Cemitério dos Pterossauros ist ein sehr interessanter Ort, der als erstes Flugsaurier-Knochenlager Brasiliens berühmt wurde und zwei recht unterschiedliche Arten beherbergt10,48. Obwohl das Vorkommen von Dinosauriern bereits zu Beginn der Studien zu den Exemplaren dieser Fundstelle bekannt war48, war der erste offiziell beschriebene Dinosaurier Vespersaurus paranaensis11, basierend auf mehreren isolierten oder teilweise verbundenen Elementen. Der Holotyp (MPCO.V 0065) besteht aus dem Zentrum von drei Rücken-, drei Sakralwirbeln und drei Schwanzwirbeln; ein partielles Darmbein und Sitzbein; und ein teilweise artikulierter Pes, die als potenzielle Chimäre angesehen wurden10. Selbst wenn alle 47 weiteren Exemplare, die diese Art als Paratypen bezeichnen, als Endeintrag gewertet werden, wurden Vespersaurus paranaensis und Berthasaura leopoldinae in den phylogenetischen Analysen nie als nahe verwandte Taxa gefunden.

Betrachtet man den Holotyp von Vespersaurus paranaensis (MPCO.V 0065), gibt es trotz seiner fragmentarischen Natur mehrere Merkmale, die diese beiden Noasauriden unterscheiden, wobei die meisten das Becken betreffen, das die einzigen gemeinsamen vergleichbaren Elemente trägt. Zu den auffälligsten Merkmalen, die diese Arten unterscheiden, gehören das mediolateral abgeflachte Beckenblatt, die reduzierte mediale Brevis-Leiste und das Vorhandensein einer tiefen Kerbe am kaudalen Rand des Sitzbeinfortsatzes, die einen herausragenden und nach kaudal ausgerichteten Zacken erzeugt, die bei Berthasaura vorhanden sind. Vergleiche der Iliua zeigen, dass der Holotyp von Vespersaurus paranaensis ein etwas größeres Tier darstellt als der Holotyp von Berthasaura leopoldinae. Wenn sich die Zuordnung eines isolierten Zahns (MPCO.V 0020c) zu Vespersaurus als richtig erweist, dann ist der zahnlose Zustand von Berthasaura ein weiteres Unterscheidungsmerkmal zwischen diesen Noasauriden.

Das bedeutendste Merkmal von Berthasaura ist der zahnlose Zustand, der nur in reiferen ontogenetischen Stadien von Limusaurus4 bei nicht-coelurosaurischen Theropoden festgestellt wurde. Bei Limusaurus nimmt die Anzahl der Zähne im Laufe der Ontogenese dieser Art bis zum dorsalen Abschluss der Alveolen ab. Limusaurus verlor etwa im dritten Lebensjahr, das entspricht dem ontogenetischen Stadium 4, vollständig seine Zähne. Während eine ontogenetische Verkürzung der Odontogenese vorgeschlagen wurde, um die Reihe von Transformationen zu erklären, die zur Zahnlosigkeit von Limusaurus führten, ist es schwierig zu bestätigen, ob die Zahnlosigkeit in Berthasaura erfolgte über einen ähnlichen Mechanismus. Alternativ könnte das neue brasilianische Taxon im Gegensatz zu allen anderen Ceratosauriern nie Zähne getragen haben, eine Hypothese, die hier vertreten wird. Zur Diskussion: Wenn junge Individuen von Berthasaura jemals Zähne hatten, haben sie diese, basierend auf den verfügbaren Exemplaren, relativ früher in der Ontogenese verloren als Limusaurus. Auf jeden Fall zeigt unsere phylogenetische Analyse, dass Berthasaura und Limusaurus nicht eng miteinander verwandt sind, was darauf hindeutet, dass sich der Zahnverlust bei noasauriden Ceratosauriern mindestens zweimal unabhängig voneinander entwickelte.

Ein graziler Schädel, ein zahnloses Rostrum, potenzielle Rhamphotheken, eine bukkale Schneidkante, eine ventrale Ablenkung des Zahnbeins und eine vereinfachte Beißfläche sind eine Mischung von Merkmalen, die bei Berthasaura beobachtet wurden und möglicherweise mit Ernährungsspezialisierungen zusammenhängen und auch für andere zahnlose (oder teilweise zahnlose) Dinosaurier gemeldet werden , wie Limusaurus, Ornithomimosaurier, Oviraptorosaurier, Therizinosaurier, frühe Vögel, Ornithischianer (z. B. Hadrosaurus) und sogar bei Poposauroidea-Psedosuchianern (z. B. Effigia okeeffeae, Shuvosaurus inexpectatus) und Cheloniern, was die wiederholte Entwicklung solcher Ernährungsmerkmale bei nicht korrelierten Abstammungslinien verstärkt14,24 ,39,40,41,42,49,50,51,52. Es ist jedoch problematisch, allein auf der Grundlage morphologischer Daten Rückschlüsse auf die Ernährung fossiler Arten zu ziehen. Obwohl Schnäbel im Laufe der Evolution der Theropoden leicht für die Tierfresserei umfunktioniert werden konnten50, sind Zahnverlust und Rhamphotheca allein keine verlässlichen Hinweise auf Pflanzenfresser51. Eine vergleichende Anatomie der Schädel, das Vorhandensein von Gastrolithen und Isotopendaten wurden verwendet, um mit gewisser Sicherheit auf Pflanzenfresser bei Limusaurus, Incisivosaurus und einigen Ornithomimosauriern zu schließen24,51. Es wurden keine Gastrolithen im Zusammenhang mit Berthasaura gefunden und Isotopendaten sind noch nicht verfügbar. Im Gegensatz dazu deuten mehrere pflanzenfressende Merkmale, die Berthasaura und die oben genannten pflanzenfressenden Taxa gemeinsam haben, darauf hin, dass Berthasaura pflanzenfressend gewesen sein könnte (Abb. 7) oder zumindest Allesfresser-Ernährungspräferenzen hatte49,50.

Lebensrekonstruktion von Berthasaura leopoldinae gen. et sp. Nov. in der Paläoumgebung, die durch den Steinbruch „Cemitério dos Pterossauros“ repräsentiert wird.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Berthasaura leopoldinae ein nahezu vollständiger und gut erhaltener Noasaurier ist, der unter den Ceratosauriern einzigartige anatomische Merkmale aufweist, insbesondere das zahnlose Rostrum. Darüber hinaus ist es neben dem chinesischen Noasauriden Limusaurus inextricabilis der zweite Bericht über Zahnlosigkeit bei nicht-coelurosaurischen Theropoden. Eine Reihe von Kiefermerkmalen diagnostizieren die neue Art, aber die bemerkenswertesten davon sind das Prämaxillare mit einer bukkalen Schneide und einem besonders kurzen Zahnteil. Möglicherweise war eine Rhamphotheca vorhanden (Abb. 7), die als Schneide fungierte und möglicherweise Lebensmittel in Scheiben schneiden konnte. Dennoch ist die Zuordnung von Faunivorie, Pflanzenfresser oder Allesfresser für Berthasaura leopoldinae aufgrund der verfügbaren anatomischen Beweise begrenzt, aber zahlreiche mutmaßliche, nicht mit Fleischfressern in Zusammenhang stehende Merkmale sind bei der neuen Art eindeutig vorhanden, was das Potenzial für Ernährungsweisen bei Ceratosauria erhöht. Berthasaura leopoldinae zeigt, dass Kleinkörper und Divergenz in den Ernährungsgewohnheiten in der früheren Evolutionsgeschichte der Noasauriden zusammen aufgetreten sein könnten. Schließlich ist der Steinbruch Cemitério dos Pterossauros aus der Goio-Êre-Formation in Südbrasilien ein Standort mit dem Potenzial, wertvolle taxonomische und paläobiologische Informationen über die Wirbeltierfaunen der Kreidezeit in Südamerika zu liefern.

Das hier als neue Art beschriebene Material wurde unter der Aufsicht des Departamento Nacional de Produção Mineral (DNPM) während der Feldforschung von 2011–2015 unter der Leitung eines Teams von Paläontologen des Museu Nacional (UFRJ) und des CENPALEO (UnC) gesammelt. Das Exemplar befindet sich in der Paläowirbeltier-Sammlung des Museu Nacional unter der Sammelnummer MN 7821-V.

Dieses veröffentlichte Werk und die darin enthaltenen Nomenklaturakte wurden in ZooBank registriert, dem vorgeschlagenen Online-Registrierungssystem für den International Code of Zoological Nomenclature. Die ZooBank Life Science Identifiers (LSIDs) können aufgelöst und die zugehörigen Informationen angezeigt werden, indem die LSIDs an das Präfix http://zoobank.org/ angehängt werden. Die LSID für diese Veröffentlichung lautet urn:lsid:zoobank.org:pub:D34A4EC2-72BC-44ED-9DC5-0DC038B59D9B, für die Gattung Berthasaura urn:lsid:zoobank.org:act:BEEE1CD5-4F70-481C-AEE3-5C28A01FC5E5, und Art Berthasaura leopoldinae urn:lsid:zoobank.org:act:20822433-A0CE-45DE-84A5-936295006BDE.

Wir haben die Richtungsbezeichnungen „rostral“, „kranial“ und „kaudal“ anstelle von „anterior“ und „posterior“ verwendet. Wir folgen der standardisierten morphologischen Nomenklatur von zum Beispiel Wilson53,54 für Saurierwirbel, Hendriczk55 für Theropodenoberkiefer und Hendriczk, Araujo und Matheus56 für Nicht-Vogel-Theropodenquadrate.

Um das Vorhandensein von Alveolen oder Alveolarhomologen zu untersuchen, wurde der Zahnarzt einer computergestützten Mikrotomographie (µCT-Scan) im Laboratório de Instrumentação Nuclear (LIN) – COPPE/UFRJ unterzogen, wobei die Hochleistungs-Mikrofokusröhre des verwendet wurde GE v|tome|× 180/300 System. Die Versuchsbedingungen waren 100 kV und 80 µA. Die Daten wurden im *.dcm-Format für die Visualisierung in der kostenlosen Software FIJI Image exportiert. Für den Datenexport wurde das Bio-Formats Exporter-Plugin verwendet57.

Um auf die phylogenetischen Beziehungen von Berthasaura leopoldinae zu schließen, verwendeten wir die von Langer und Kollegen modifizierte Charaktermatrix von Rauhut und Carrano5, unter Ausschluss der Paratypen von Vespersaurus paranaensis (siehe ergänzende Daten), unter gleichgewichteter maximaler Sparsamkeit in der freien Software TNT 1.558. Wir haben die Analyse auch durchgeführt und dabei alle Exemplare bewertet, die Vespersaurus paranaensis zugeschrieben werden (Holotyp und Paratypen11), die als Chimäre10 angesehen wurden, und zwar als einzelner terminaler Eintrag. Das Ergebnis hatte keinen Einfluss auf die Topologie der sparsamsten Bäume und zeigte diese beiden Arten immer entfernt verwandt (siehe Abb. 6 und ergänzende Daten).

Tykoski, RS & Rowe, T. Ceratosauria. In The Dinosauria (Hrsg. Weishampel, DB et al.) 47–70 (University of California Press, 2004).

Google Scholar

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Wir danken Vilson Greinert (CEPALEO/UnC-Mitarbeiter) und Helder de Paula Silva (Abteilung für Geologie und Paläontologie, Museu Nacional/UFRJ) für die gründliche Vorbereitung der Probe; João HZ Ricetti (CENPALEO/UnC-Forscher) für seine Hilfe bei der Feldforschung und kuratorischen Unterstützung; Maurílio Oliveira für die künstlerische Rekonstruktion von Berthasaura leopoldinae; und Andre L. Cuenca, Arthur Brum, Hannah Hamada und Marina M. Gomes für die Kommentare, die das Manuskript verbessert haben. Wir danken Christopher Griffin und Octávio Mateus für die Durchsicht des Manuskripts. Wir danken der Willi-Hennig-Gesellschaft für die Bereitstellung der kostenlosen TNT-Software. Diese Arbeit wurde von der Fundação de Desenvolvimento Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ #E-26/202.905/2018 an Alexander WA Kellner; FAPERJ #E-26/201.066/2021 an Marina B. Soares) unterstützt ), vom National Council for Scientific and Technological Development (CNPq #420687/2016-5 und #313461/2018-0 an Alexander WA Kellner; #307938/2019-0 an Marina B. Soares; #309481/2016-3 an Ricardo T. Lopes) und von Coordination for the Improvement of Higher Education Personnel (CAPES, #88887371713/2019-00 an Geovane A. de Souza und #88887.476179/2020-00 an Olga MO de Araújo). Für diese Studie wurden keine zusätzlichen Drittmittel eingeworben. Die Geldgeber hatten keinen Einfluss auf das Studiendesign, die Datenerhebung und -analyse, die Entscheidung zur Veröffentlichung oder die Erstellung des Manuskripts.

Postgraduiertenprogramm in Zoologie (PPGZoo), Museu Nacional/Bundesuniversität Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista s/n, São Cristóvão, Rio de Janeiro, RJ, 20940-040, Brasilien

Geovane Alves de Souza

Labor für Systematik und Taphonomie fossiler Wirbeltiere (LAPUG), Abteilung für Geologie und Paläontologie, Nationalmuseum/Bundesuniversität Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista s/n, São Cristóvão, Rio de Janeiro, RJ, 20940-040, Brasilien

Geovane Alves de Souza, Marina Bento Soares und Alexander Wilhelm Armin Kellner

Paläontologisches Zentrum der Universität Contestado (CENPALEO), Universität Contestado, Av. Presidente Nereu Ramos, 1071, Jardim Moinho, Mafra, SC, 89.306-076, Brasilien

Luiz Carlos Weinschütz & Everton Wilner

Nuclear Instrumentation Laboratory (LIN), Nuclear Engineering Program/COPPE, Bundesuniversität Rio de Janeiro, Av. Horácio Macedo, Cidade Universitária, Rio de Janeiro, RJ, 21941-450, Brasilien

Ricardo Tadeu Lopes und Olga Maria Oliveira de Araújo

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GS, MBS, LW, EW, OMOA, RTL und AK haben das Hauptmanuskript geschrieben; GS und OMOA haben die Zahlen erstellt; GS führte die phylogenetische Analyse durch; GS, OMOA und RTL führten die Tomographie durch; LW, EW und AK sammelten die Probe. Alle Autoren haben das Manuskript überprüft.

Korrespondenz mit Alexander Wilhelm Armin Kellner.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

de Souza, GA, Soares, MB, Weinschütz, LC et al. Der erste zahnlose Ceratosaurier aus Südamerika. Sci Rep 11, 22281 (2021). https://doi.org/10.1038/s41598-021-01312-4

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Eingegangen: 20. Juli 2021

Angenommen: 18. Oktober 2021

Veröffentlicht: 18. November 2021

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-021-01312-4

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